Фитоценоз

Впервые термин "фитоценоз" был применён выдающимся исследователем растительности Украины Ю. К. Пачоским для определения роли организмов в фитосоциологических взаимоотношениях. Он писал: "Биоценоз есть аналогом чистой заросли, из-за чего последним можно было бы в отличие от настоящих растительных сообществ, присвоить термин «фитоценоз» (наравне с зооценозами), оставив за биоценозом обозначение комплексов совместной жизни тех и других организмов".

В труде "Основы фитосоциологии" Ю. К. Пачоский раскрыл основные закономерности развития растительных сообществ (фитоценозов), показал связи фитоценозов с условиями среды. По его мнению, фитоценоз - это сумма экологически различных видов. Современные геоботаники простые заросли камыша или лепешняка относят к растительным сообществам и не считают фитоценозом, поскольку простые заросли образуются видами растений с одинаковыми экологическими требованиями, то есть экологически одинаковыми видами.

Много внимания изучению фитоценоза уделял известный швейцарский ученый Г. Гаме. По его определению фитоценоз - это совокупность группы растений, возникшей под влиянием экологических факторов. Понятие "фитоценоз" в понимании Г. Гамса по своему содержанию соответствует термину "растительное сообщество", а потому учение о растительном покрове называют фитоценологией или геоботаникой.

ФитоценозПонятие "фитоценоз" геоботаники трактовали по-разному. В частности, известный российский ученый В. М. Сукачёв писал: "Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимосвязь определяется тем, что растения ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем они изменяют среду существования других, тем самым иногда даже определяя возможность существования известных растений в фитоценозах".

Иначе определяет понятие фитоценоза Б. А. Быков: "Фитоценоз, или растительное сообщество - это форма совместного на определённом участке земной поверхности сожительства организмов, которые характеризуются, с одной стороны, взаимодействием, а с другой - взаимовлиянием организмов и внешней среды, которые обусловливают такие важные особенности каждого фитоценоза, как строение, количественный и качественный состав организмов, созданная ими фитосреда и развитие во времени и пространстве".

Понимание фитоценоза в современной геоботанике неоднозначное и часто становится предметом дискуссии. Я. П. Дидух выделил три основных аспекта обсуждения: сущность понятия "фитоценоз", его размерность и границы. Начало дискуссии о сущности понятия фитоценоз был положено ещё в 30-х годах на страницах журнала "Советская ботаника"; в результате была принята концепция В. М. Сукачёва о сущности черт фитоценоза, о фитоценозе и нефитоценозе, его структуре, динамике и т. д..

Касательно аспекта размерности (объёма) фитоценоза, то здесь также существуют разные взгляды. Основанием для этого было, во-первых, то, что принятый на Брюссельском ботаническом конгрессе термин "фитоценоз" рассматривался как общее выражение для всех таксономических единиц любого ранга - от ассоциации с типом; во-вторых, то, что определение фитоценоз, предложенное В. М. Сукачёвым, который рассматривал его как "совокупность на определенной территории растений, организованной борьбой за существование между растениями в соответствии с условиям среды и, характеризующихся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды". Согласно этим универсальным определениям, любой участок растительного покрова (леса, болота, луга), или её часть (например, ольховый, сосновый, дубовый лес, кострицевый или тонконогий луг, осоково или сосново-сфагновое болото) является фитоценозом. В таком случае фитоценоз будет иметь на местности свой объём, хотя и не определённый, но чётко очерченный (так называемые фитоценотические параметры). При этом количество фитоценозов для определенной территории определяется в зависимости от выбранного подхода к дифференциации растительности. В таком случае геоботаники смогут точнее субъективно определять объём как фитоценоза, так и выделяемых синтаксонов.

А. П. Шенников считал данное Сукачёвым определение размерности фитоценоза недостаточно конкретизированным, поэтому он существенно дополнил его и предложил рассматривать фитоценоз как наименьшую неделимую участка растительности на однородной территории.

Своё понимание размерности фитоценоза дал также А. А. Ниценко. По его мнению, фитоценоз - это "качественно своеобразный участок (часть) растительного покрова, однотипный внутри себя и отличный от соседних в выбранной нами степени, который занимает определенный горизонтальный контур и далее практически нами не разделён". По мнению В. И. Василевича, фитоценозом является "любой контур растительности мезомасштаба, внутри которого нельзя провести никакой границы по параметрам растительности". Его определение, по сути, близко к определению предыдущих авторов, в нём так же фигурирует "контур", а не растительность, а границы фитоценоза остаются неопределёнными и не вполне мотивированными: есть границы внутри контура или контур представляет собой субъективно выделенный модельный участок.

Относительно внешних границ фитоценоза, то из приведенных определений не понятно, каким образом фитоценозы отмежевываются друг от друга. Объяснения разные. Некоторые границы фитоценоза определяли степенью взаимоотношений между растениями, но такое объяснение некорректно, поскольку растения, как компоненты фитоценоза, всегда находятся в определенных взаимосвязях и взаимообусловленности. По мнению Б. М. Миркина, фитоценозом является условно отграниченный участок фитоценотического континуума, совокупность популяций растений (названных в пределах одного фитоценоза ценопопуляциями), связанных условиями произрастания и взаимоотношениями фитоценозов в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды (экотопа). Данное определение отражает два аспекта: экологическую однородность и условность границ фитоценоза, но не раскрывает фитоценотическую однородность и критерии разграничения фитоценозов. Более полное определение и трактовку фитоценоза дает Я. П. Дидух: "Фитоценоз - это совокупность взаимодействующих популяций видов растений, составляющих однородный целостный, отличный от соседних по параметрам растительности контур, внутри которого невозможно провести геоботанической границы".

Из этого определения уже можно охарактеризовать фитоценоз в указанных ранее трех аспектах. Итак, фитоценоз - это, во-первых, совокупность не изолированных и произвольных, функционально взаимодействующих популяций. Исходя из этого, фитоценозами является агрофитоценозы, разреженные сообщества пустынь, сообщества наскальной растительности; там где нет свободных экониш и для заселения новых видов необходимо вытеснить существующие. Вместе с тем растения, одиночно или свободно растущие на залежах или в посадках, оранжереях и т. п., и между которыми могут расти, вытесняя их, другие растения, еще не являются фитоценозом; в зависимости от структуры к ним следует применять введеный А. А. Гросгеймом термин "агрегации" или "агромерации".

Во-вторых, фитоценоз является элементарной (т. е. наименьшей) естественной единицей растительного покрова, однотипного внутри себя и своеобразного и отличного от соседних участков, выделенных по экологической и фитоценотической разнородности.

В-третьих, фитоценоз может иметь четкие или размытые естественные границы, которые устанавливаются по критериям самой растительности, взятой во взаимосвязи с окружающей средой.

При этом следует иметь в виду, что границы как ареала видов, так и фитоценозов зависят от конкурентной способности видов как компонентов, объединенных эколого-ценотическими взаимосвязями и взаимоотношениями. Используя терминологию Л. Г. Раменского, которой он выражал свойства фитоценотипов - виолентность, патиентность и експлерентность. Отметим, что виоленты и патиенты по ценотической стратегии и аутэкологической и синекологической природе имеют более близкие экологические оптимумы, чем виоленты и эксплеренты. Поэтому виды с высокой виолентностью и патиентнистью, благодаря своим генетическим и энергетическим потенциям и широкой амплитуде экологического оптимума, могут успешно конкурировать с другими видами. В то же время виды с эксплерентными свойствами и узким или слабо и не чётко выявленным экологическим оптимумом имеют низкую конкурентную способность. В этих условиях виоленты быстро подавляют или полностью подавляют своих конкурентов из числа эксплерентов и заметно хуже подавляют патиентов, которые отличаются высокой выносливостью.

Поэтому на границе фитоценозов, как одной из форм фитоценотического континуума, они создают многочисленные переходные ценопопуляции, которые в совокупности и определяют фитоценотический континуум.

Можно было бы привести еще ряд определений термина "фитоценоз", но, очевидно уже понятно, что фитоценоз - это совокупность растений, а точнее - ценопопуляций, которые растут на определенном участке территории и тесно взаимодействуют как между собой, так и с совокупностью их от условий окружающей среды. В результате этого возникают новые количественные и качественные отношения между компонентами фитоценоза, которые определяют его структуру, жизнедеятельность, смену, устойчивость и продуктивность.

Рассмотрим конкретный фитоценоз на примере дубово-грабового леса Хотовского лесничества, расположенного на окраине с. Хотова вблизи Национального аграрного университета Украины.

Древостой его образован широколиственными породами - дубом черешчатым (Quercus robur) и грабом обычным (Carpinus betulus), к которым в небольшом количестве примешиваются ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), липа сердцелистная (Tilia cordata), береза бородавчатая (Betulaverrucosa). Все они имеют одинаковую высоту и вместе образуют первый древесный ярус. Однако, если внимательно присмотреться, можно заметить, что не все эти виды имеют одинаковое развитие, в частности граб и липа отстают в росте, их крона слабо развита, стволы сбористые тогда как у дуба, ясеня, наоборот, стволы хорошо очищены, однодеревные, колоновидные, с хорошо развитой раскидистой кроной. Деревья смыкаются своими кронами и под их палаткой царит полумрак или значительная тенистость.

Местами под пологом деревьев первой величины растут деревья второй величины – клён ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), клён остролистный (Acer platanoides), вяз граболистный (Ulmus carpinifolia), груша обыкновенная (Pyrus communis). Эти лесные породы создают второй древесный ярус, который отмечается худшим развитием деревьев по сравнению с первым. Деревья второго яруса не сомкнутые в ярусе, отстают в росте, их кроны сужены. По сути, эти породы имеют фрагментарный характер не только потому, что не образуют самостоятельного яруса, но и потому, что на площади фитоценоза обнаружено неравномерное их распределение.

Под пологом древостоя местами хорошо выраженный подрост, то есть молодая поросль деревьев тех же пород, образующих лес. Они имеют разный возраст и высоту, неоднородно распределены по площади и т. д.. Но в дальнейшем развитии данного фитоценоза они играют важную ценотическую роль, поскольку именно подрост обеспечивает его восстановление.

Следующий ярус дубово-грабового леса образуют кустарники: лещина обыкновенная (Corylus avellana), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), бересклет европейский (Euonymus europaea), свидина кровяная (Swida sanguinea), черемуха обыкновенная (Padus racemosa), крушина ломкая (Frangula alnus), клён татарский (Acer tataricum), калина обыкновенная (Viburnum opulus), бузина чёрная (Sambucus nigra) и проч. Сомкнутость их составляет 0,2-0,5 и обычно имеет фрагментарный характер, как и подрост.

ФитоценозНиже размещается травяной ярус, в котором можно выделить несколько подярусов; верхний подярус обычно образуют высокорослые злаки овсяница гигантская (Festuca gigantea), просянка развесистая (Milium effusum), и виды разнотравья - купырь лесной ( Anthriscus sylvestris), колокольчик персиколистый (Campanula persicifoIia), колокольчик рипчастовидни (Campanula rapunculoides), чистец лесной (Stachys sylvatica), крапива двудомная (Urtica dioica); в среднем подярусы растут: акте колосистая (Actea spicata), вороний глаз обычный (Paris quadrifolia), перловка пониклая (Melica nutans), бутень душистый (Chaerophyllum aromaticum), мятлик дубравный (Роа nemoralis), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas); нижний подярус составляют дубравные виды: зубянка клубненосная (Dentaria bulbifera), зеленчук жёлтый (Galeobdolon luteum), подлесник европейский (Sanicula europaea), фиалка лесная (Viola sylvestris), майник двулистный (Majanthemum bifolium), чина весенняя (Lathyrus vernus), звездчатка лесная (Stellaria holostea) и другие.

Особенностью травостоя в этом фитоценозt является то, что не все названные виды развиваются одновременно. В частности, умедуницы тёмной (Pulmonaria obscura), анемона лютикового (Anemone ranunculoides), звездчатки лесной (Stellaria holostea), хохлатки уплотненной (Corydalis solida), фиалки душистой (Viola odorata) и других неморальных видов фаза цветения, опыления и оплодотворения завершается до распускания листьев древесных пород, то есть в более светлый период вегетации. С образованием плодов наземные части большинства из этих растений отмирают и остаются лишь подземные части - корневища и луковицы. Другие виды цветут, опыляются и плодоносят в то время, когда растения в лесу разовьются максимально, в конце весны или летом.

Наземный мохово-лишайниковый покров, обнаруженный на более или менее влажных местах, здесь представлен только зелеными мхами, изредка с участием лишайников. Последние чаще представлены эпифитными формами. Наземный покров также фрагментарный, преимущественно в виде отдельных синузий.

Таким образом, в дубово-грабовом лесу можно выделить семь ярусов: два яруса древостоя, один ярус подлеска, три яруса травостоя и один ярус - наземный мохово-лишайниковый покров

Помимо этих ярусов, здесь выделяются внеярусные виды из числа эпифитных лишайников, которые поселяются на стволах древесных пород.

В смешанном сосново-дубовом лесу сосуществует много видов: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб черешчатый (Quercus robur), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Rhodococcum vitis-idaea), кукушкин лён (Polytricum commune) и т. п.. Понятно, что все эти виды или отдельные их группы экологически неравнозначны. Они различаются по требовательности к свету, влаге, температурному режиму, трофности и т. д.. Благодаря сочетанию этих видов формируются многовидовые растительные сообщества.

Итак, фитоценоз образуют виды различных жизненных форм: деревья, кусты, полукусты, кустики, лианы, травы, папоротники, мхи, лишайники.

Виды фитоценоза имеют неоднородную обильность: есть виды, которые растут в большом количестве и создают почти сплошной покров, тогда как участие других видов в проективном покрытии незначительное, они случаются спорадически, отдельными биогруппами.

Из изложенного выше следует, что каждый фитоценоз имеет только ему присущий флористический состав, хорошо выраженную надземную и подземную ярусность, он представлен различными жизненными формами, составленный видами неоднородной обильности, приуроченный к определенным условиям произрастания и распространен на определенной территории.

Особенностью фитоценозов является способность образовывать в процессе жизнедеятельности специфические фитоценотические среды - фитосреды. Такая среда неоднородна на поверхности почвы, а в подземной части, имеет разную высоту отдельных ярусов, разные размеры стволов деревьев, занимает приствольные повышения или понижения; её существование обусловлено многими биотическими и абиотическими факторами. Однако, в результате жизнедеятельности фитоценоза создается "однородный комплекс сред", по выражению П. Ярошенко.

В современной геоботанике фитоценозом принято называть только конкретный участок растительного покрова. Сам термин имеет двойственный характер. С одной стороны, это понятие обобщающее, абстрактное, а с другой - вполне конкретное, определенное, например, фитоценоз сосново-лишайниковых, кукурузно-сорняковых агроценоз, виноградник подобное.

Фитоценоз характеризуются определенными признаками (параметрами), по которым их различают. Прежде всего - это видовой или флористический состав; структура надземных и подземных органов; специфичность создаваемой фитоценозом среды; характер взаимосвязей с окружающей средой.

Таким образом, фитоценоз представляет собой вполне закономерное объединение конкретных групп растений, характеризующихся отличными экологическими условиями произрастания, а следовательно, представлен экологически неравноценными видами. В структуре фитоценоза выделяются пространственно разграниченные меньшие участки: субфитоценоз, фрагмент ценоза, микроценоз.

Субфитоценоз является одним из наименьших структурных категорий фитоценоза; по объему он может равняться фитоценозу, но отличается от последнего флористическими, ценотическими и экологическими особенностями, прежде всего участием в нём эдификаторов геоморфологическими условиями, гидрологическим и воздушным режимом почвы и тому подобное. В составе субфитоценоза выделяются еще меньшие по объему категории.

Фрагмент фитоценоза - это небольшое по размеру, но вполне сложившееся растительное сообщество, внедрённое в другой фитоценоз сравнительно большей площади. Например, незначительную часть пойменных лугов, сформировавшихся на песчаных почвах, занимают фрагменты лозняка, которые отдельными куртинами встречаются среди луговой растительности, заросли аира болотного или лепешняка большого и часто могут случаться на увлажненных участках среди заливных лугов.

Микроценоз - это отдельные части растительного сообщества, включённые в один из его ярусов. Примером микроценоза может быть заплатка из мха или лишайников на стволах деревьев, пнях, почве. Микроценозами являются и куртины разных видов или групп видов, которые возникают во время зарастания песков, заболачивания территорий и тому подобное.

Наличие микроценоза в структуре фитоценоза предопределяет его мозаичность. По своей природе микроценозы бывают поверхностные, эпифитные и т. д.:

  • Поверхностные микроценозы формируются при благоприятных условиях на поверхности земли: на кротовинах, муравьиных кочках, при частичном смыве дернины на лугах, при выгорании болот и т. п..
  • Эпифитные микроценозы образуются при определенных условиях на стволах и в дуплах деревьев, на ветках, а также на листьях, где поселяются бактерии, грибы, лишайники.

Следовательно, горизонтальная структура фитоценоза может быть очень разнообразной и сложной. Чаще всего она бывает: диффузной, (в случае равномерного распределения по фитоценозу, его фрагментам или микроценозу); обособленной (в случае отделения каких-то синузий по ярусам или территориального сообщества микроценоза или фрагментов, на какой-то части фитоценоза) или слитно (в случае слияния нескольких отдельных частей фитоценоза в более или менее однородную совокупность видов).

Растительные сообщества, таким образом, лучше рассматривать как тип фитоценоза, т. е. как объединение флористически и экологически близких фитоценозов, синтаксономичный ранг которых еще не определялся.

В любом растительном сообществе между отдельными растениями или их группами устанавливаются всесторонние взаимосвязи, постоянно происходят сложные межвидовые и межорганизменные преобразования, всесторонние взаимосвязи, которые обусловливают рост и развитие одних и подавление других видов растений.

Для лучшего понимания места и роли фитоценоза в окружающей природной среде нужно определить соотношение между его компонентами и их место в биогеоценозе.


Пользуясь случаем хочу рассказать Вам где наилучший ассортимент детских, женских и мужских вышиванок. Недавно сами искали где купить вышиванку, так експерты с этого сайта подсказали очень красивую рубашку. Если вы решили расширить гардироб, то вы можете без усилий это сделать на Vushuvka.net.


Ключевые разделы: Частная биология / Ботаника / Геоботаника
Дата: 7-10-2011 |